Prolyelliceras cotteri  (Spath, 1930)

Mensurations	D mm	H/D	E/D	O/D	H/E
RJ-1392	19,3	0,42	0,36	0,28	1,17
CP-91	31,1	0,39	0,34	0,33	1,37

Age	Origine
Argile grise, sz à lyelli Zone à benettianus Albien moyen	Brévonnes Aube France

Description. Phragmocône pyriteux à section elliptique comprimée et flancs aplatis. Le recouvrement des tours de 25% chute en fin de spire, car la section diminue en hauteur du côté interne. Ombilic à mur assez bas, en pente à 60°, arrondi vers le flanc. 30 côtes simples et fines à espaces larges, un peu sigmoïdes, naissent sur le mur ombilical et traversent le ventre un peu fastigié en formant un chevron large et obtus. On note quelques côtes plus courtes ou bifides. Toutes les côtes sont semblables sur le ventre et portent des petits tubercules claviformes peu allongés : un siphonal et, sur chaque flanc, un ventrolatéral rapproché. Ligne de suture peu divisée. Selles arrondies, aussi hautes que larges, à petite incision médiane. Lobes plus étroits. L1 et L2 rectangulaires, deux fois plus hauts que larges, terminés par 3 pointes. L1 plus profond que L. On note 3 selles auxiliaires, la dernière coupée par la suture ombilicale. Les lobes ventraux sont décalés par rapport au siphon : malformation ou déformation?

Discussion. Forme rare dans l'Albien de l'Aube! Le petit RJ-1392 montre que la tuberculation apparait vers 10 mm de diamètre. Avant, l'ammonite ressemble à un Brancoceras. Dans la littérature, les ammonites similaires ressemblant à des Lyelliceras mais avec seulement 3 tubercules par flanc sont Prolyelliceras cotteri, P. gevreyi et P. lobatum.

En 1930, Spath crée Lyelliceras cotteri, qui accompagne L. lyelli dans l'Albien moyen du district de Hazara, en Inde britannique (aujourd'hui district d'Abbottabad au Pakistan). Il ne donne ni diagnose, ni mensurations, ni suture, mais figure deux demi-tours de 26 et 20 mm (pl. 9, fig. 1 et 8, tailles déduites des figures). Une note accompagne cependant la fig. 1 : "The regularly trituberculate peripheral ribs are more prominent than those of L. lyelli and the whorl-thickness is only 30 % of the diameter". Les clichés pris de profil montrent 20 et 16 côtes fines, un peu flexueuses, soit 40 et 32 côtes par tour contre une vingtaine pour L. lyelli et pseudolyelli. On ne distingue que des tubercules ventro-latéraux, et seulement sur l'holotype de 26 mm.

Comme l'usage est de compter les tubercules sur un flanc, la note de Spath a été interprétée par Riedel (1938), Destombes (1979) et Robert (2002) comme des côtes portant sur chaque flanc un tubercule siphonal, un ventro-latéral et un latéral. Pourtant, la description de Lyelliceras pseudolyelli dans "A monograph of the ammoidea of the Gault" (Spath, 1931, p. 320) contient une phrase passée inaperçue : "L. cotteri is more finely and closely ribbed, and is closer to L. gevreyi Jacob than to the present species". Or L. gevreyi n'a pas de tubercule latéral, voir plus loin.

Riedel (1938, p. 56 et fig. 1, 2) décrit un Lyelliceras cf. cotteri de l'Albien moyen de Colombie. C'est un quart de tour avec H = 31 mm et E = 22 mm. La section est comprimée à flancs aplatis. On compte 10 côtes fines, radiales et droites, à espaces presque deux fois plus larges. Riedel décrit des tubercules indistincts au 1/3 des flancs, étirés sur la côte, d'autres en boutons au 2/3, plus 3 rangées de clavi sur le ventre (donc quatre tubercules par flanc). La figure 1 de profil montre bien les rangées de tubercules, sauf les plus internes. L'identification de Riedel est seulement affine, car il écrit : "il n'est pas possible de comparer les lignes de suture et l'ornementation des flancs de L. cotteri n'est pas claire d'après les données fournies par Spath".

Destombes dans Rat (1979) illustre un Lyelliceras aff. cotteri de 60 mm venant de Courcelles (Aube). Il décrit des côtes avec un tubercule siphonal, un ventrolatéral et un latéral. Sur ses clichés (pl. 4-24, fig. 1a-b, reproduites à droite), on observe 25 côtes simples, légèrement sigmoïdes et recourbées vers l'avant en haut des flancs, avec certaines plus courtes. Mais on distingue seulement les tubercules siphonaux et ventrolatéraux, ce qui fait que ce spécimen ressemble finalement beaucoup à notre CP-91, avec un peu moins de côtes. Selon Destombes, l'espèce accompagne Lyelliceras lyelli et il existe des formes de passage à Lyelliceras gevreyi, qui n'a pas de tubercule latéral (voir plus loin). Certains individus peuvent aussi être rapprochés de Lyelliceras mathewsi Knechtel.

Dans sa thèse sur l'Albien du Pérou (2002), Robert suit Etayo-Serna (1979) : ce dernier ne met dans le genre Prolyelliceras que les formes à deux tubercules par flanc (siphonal et ventrolatéral) et déplace les formes à tubercule latéral supplémentaire dans un nouveau genre, Ralphimlayites. En comparaison, les Lyelliceras ont en plus un tubercule péri-ombilical, soit quatre tubercules par flanc. Robert place l'espèce de Spath dans Ralphimlayites car il observe des tubercules latéraux, et décrit des Ralphimlayites cf. cotteri péruviens. Tous à l'état de fragments, ils ont par tour une quarantaine de côtes simples et droites, radiales ou un peu proverses, avec les deux rangées de clavi ventrolatéraux très proches de la rangée siphonale. On les trouve dans la zone d'ammonite péruvienne équivalente à la zone à lyelli du Bassin Anglo-parisien, comme dans l'Aube, mais aussi dans la zone équivalente à notre zone à pseudolyelli.

Comme les tubercules latéraux peuvent n'être présents qu'à certains stades de croissance, Kennedy & Klinger (2008a) considèrent que le genre Ralphimlayites est synonyme de Prolyelliceras. Page 71, ils précisent que Prolyelliceras cotteri possède "a single row of ventrolateral tubercles in addition to the siphonal". J'ai contacté Jim Kennedy par mail le 02/11/2024, qui m'a confirmé que les "trituberculate peripheral ribs" de Spath signifient trois tubercules en vue ventrale, donc un siphonal et un ventro-latéral sur chaque flanc, et que Prolyelliceras cotteri n'a ni tubercule latéral, ni tubercule ombilical! Les ammonites de Riedel, Destombes et Robert appartiennent donc à d'autres espèces.

Latil, Robert et Bulot (2009) ont révisé l'espèce téthysienne et sud-américaine Prolyelliceras gevreyi (Jacob, 1907), dont P. flandrini (Dubourdieu, 1953) est un variant épais. Comme P. cotteri, les côtes n'ont qu'un tubercule siphonal et un ventrolatéral sur chaque flanc. La suture de P. gevreyi (Latil et al., 2009, p. 341, fig. 2-n) montre une selle auxiliaire unique et de petite taille. Celle de CP-91, illustrée ci-contre, est très voisine mais avec deux petites selles auxiliaires. Celle de P. ulrichi, figurée par Knechtel (1947, fig. 5, p. 100), est également très ressemblante mais présente trois petites selles auxiliaires. Pour ces trois espèces, la dernière selle auxiliaire est traversée par la suture ombilicale. Les nombreux spécimens de P. gevreyi figurés par Latil et al. sont très variables, avec 16-28 côtes, contre 30-40 pour les P. cotteri de Spath. Ces côtes sont plus fortes et portent des clavi ventrolatéraux saillants, ce qui donne une section plutôt rectangulaire. Mais leur exemplaire des Prés de Rencurel en Isère (fig. 3, g-h-i), avec 26 côtes moins fortes, ressemble assez à CP-91.

Owen (1971) affirme qu'il a trouvé P. gevreyi dans la sous-zone à lyelli de Courcelles, mais cela n'a jamais été confirmé depuis. Son spécimen est probablement un P. cotteri car P. gevreyi est inconnu dans l'Albien moyen. En effet, dans le sud-est de la France, si on exclut les niveaux condensés, P. gevreyi n'est connu que dans le niveau Paquier de la Drôme, daté de la zone à tardefurcata de l'Albien basal (Bert, 2012). Latil et al. (2009) et Latil (2011) l'ont récolté dans des niveaux non condensés de Tunisie, de la zone à tardefurcata à celle à floridum (Albien inférieur).

P. lobatum (Riedel, 1938, p. 57-59 et fig. 9-11) est une espèce mal connue de l'Albien moyen de Colombie et du Pérou. Riedel souligne sa proximité avec P. gevreyi et P. cotteri. L'holotype colombien fait 160 mm de diamètre, avec H/D = 0,37, E/D = 0,24, O/D = 0,36, H/E = 1,54. Les 34 côtes un peu sigmoïdes et les tubercules claviformes peu allongés sont ceux de CP-91, mais l'ammonite est plus comprimée et la section de tour bien elliptique n'a pas les flancs aplatis de notre exemplaire. Mais ces différences sont peut-être liées à la grande taille du spécimen : l'allure des jeunes est inconnue.

Pour conclure, P. cotteri est une espèce rare de la zone à lyelli, mal définie par Spath et mal interprétée par les auteurs après lui. Les exemplaires de Riedel, Destombes et Robert appartiennent à d'autres espèces puisqu'ils ont des tubercules latéraux, même si on ne les voit pas sur leurs clichés. Les seuls spécimens figurés dans la littérature sont finalement ceux de Spath et l'espèce n'a pas été révisée depuis. Pour clarifier le statut de cette espèce, il faudrait accéder à ces échantillons conservés au Geological Survey of India. CP-91 vient de la zone à lyelli, ce qui exclut a priori P. gevreyi plus ancien, malgré de grandes ressemblances. P. lobatum a un âge compatible mais il n'est connu que par un grand exemplaire péruvien : l'allure des jeunes est inconnue.